تثبیت نیتروژن، انواع و مکانیسم آن

تثبیت نیتروژن چیست؟

• پدیده تبدیل نیتروژن آزاد به نمک های نیتروژن برای در دسترس قرار دادن آن برای جذب توسط گیاهان، تثبیت نیتروژن نامیده می شود.
• بر اساس عواملی که نیتروژن توسط آنها تثبیت می شود، تثبیت نیتروژن به دو نوع تقسیم می شود:
  • تثبیت نیتروژن فیزیکی
  • تثبیت نیتروژن بیولوژیکی

تثبیت نیتروژن فیزیکی:

• از کل نیتروژن تثبیت شده توسط عوامل طبیعی، تقریباً 10 درصد آن به دلیل فرآیندهای فیزیکی مانند رعد و برق (یعنی تخلیه الکتریکی)، طوفان های رعد و برق و آلودگی جوی است.
• رعد و برق و پرتوهای فرابنفش در جو از ترکیب نیتروژن گازی و اکسیژن برای تشکیل اکسید نیتریک (NO) استفاده می کنند. اکسیدهای نیتروژن دوباره با اکسیژن اکسید می شوند تا پراکسید نیتروژن (NO2) تشکیل شود.

n₂+O₂ ————> 2NO (در هنگام رعد و برق و رعد و برق)

2NO+O₂ ————–> 2BR₂ (اکسیداسیون)

• این پراکسید نیتروژن می تواند در هنگام باران با آب ترکیب شود و اسید نیتریک و اسید نیتروژن تشکیل دهد. اسیدها با آب باران به زمین می افتند و با رادیکال های قلیایی واکنش می دهند و نیترات های محلول در آب تولید می کنند (NO₃^–) و نیتریت ها (NO₂^–).

2 NO₂ + اچ₂O ——> HNO₂ + HNO₃

HNO₃ + نمک های کلسیم یا پتاسیم —————-> نیترات های کلسیم یا پتاسیم

• نیترات ها محلول در آب هستند و مستقیماً توسط گیاهان جذب می شوند.

تثبیت بیولوژیکی نیتروژن:

• تبدیل نیتروژن اتمسفر (نیتروژن مولکولی) به اشکال غیر آلی یا آلی قابل استفاده توسط موجودات زنده تثبیت نیتروژن بیولوژیکی نامیده می شود.
• این فرآیند توسط دو نوع میکروارگانیسم اصلی انجام می شود.
  • آنهایی که زندگی آزاد یا غیر همزیستی دارند
  • و آنهایی که در رابطه نزدیک با گیاهان دیگر زندگی می کنند
  • با این حال، دسته سوم از میکروب های تثبیت کننده نیتروژن در ارتباط با ریشه غلات و علف ها شناخته شده است. به آن تثبیت نیتروژن همزیستی انجمنی می گویند.

تثبیت نیتروژن غیر همزیست:

• تعداد زیادی از باکتری های آزاد و سیانوباکتری ها نیتروژن اتمسفر را به شکل قابل استفاده ثابت می کنند.
• این میکروارگانیسم ها را می توان به صورت زیر دسته بندی کرد:
  • باکتری های هوازی تثبیت کننده نیتروژن آزاد. به عنوان مثال ازتوباکتر، بیجرینکیا، درکسیا و غیره.
  • باکتری های بی هوازی تثبیت کننده نیتروژن آزاد. به عنوان مثال کلستریدیوم پاستوریانوم، باسیلوس و غیره.
  • باکتری های تثبیت کننده نیتروژن فوتواتوتروف زنده آزاد. به عنوان مثال کلروبیوم، رودوپسودوموناس، رودوسپیلروم و غیره.
  • باکتری های شیمی سنتزی تثبیت کننده نیتروژن آزاد. به عنوان مثال دسولفوویبریو
  • سیانوباکتری های تثبیت کننده نیتروژن آزادتعداد زیادی از سیانوباکتری های هتروسیستوس یا جلبک های سبز آبی برای تثبیت نیتروژن اتمسفر شناخته شده اند. به عنوان مثال نوستوک، آنابائنا، سیلندراسپرم، تریکودسمیوم، کالوتریکس و غیره. برخی از سیانوباکتری‌های آزاد، نیتروژن را در مزارع برنج تثبیت می‌کنند (به عنوان مثال Aulosira fertilissimaبرخی به طور فعال نیتروژن را در مزارع نیشکر و ذرت تثبیت می کنند (به عنوان مثال سیلندراسپرم)

تثبیت بیولوژیکی نیتروژن همزیستی:

• بسیاری از باکتری ها و سیانوباکتری ها نیتروژن اتمسفر را در یک رابطه همزیستی با گیاهان دیگر تثبیت می کنند. برخی از نمونه های رایج عبارتند از:
  • ریزوبیوم لگومینوساروم (باکتری) در ارتباط با ریشه حبوبات.
  • نوستوک (سیانوباکتری) در ارتباط با بریوفیت (آنتوسروس).
  • Anabaena azollae (سیانوباکتری) در ارتباط با سرخس آبی (آزولا).
  • آنابائنا و نوستوک در رابطه با ریشه های کورالوئیدی ژیمنوسپرم ها، Cycas.

تثبیت نیتروژن همزیستی در حبوبات:

• یکی از مهم ترین باکتری های تثبیت کننده نیتروژن، ریزوبیوم نیتروژن را در یک رابطه همزیستی با ریشه گیاهان حبوبات مانند نخود، لوبیا، شبدر، یونجه، لوپین و غیره تثبیت می کند.

1. برهمکنش و نفوذ شیمیایی:

• در ابتدا، باکتری ها در خاک نزدیک ریشه گیاهان عالی رشد می کنند، جایی که آنها قادر به تثبیت نیتروژن نیستند. هنگامی که این باکتری ها با ریشه حبوبات تماس پیدا می کنند، از نظر شیمیایی برهم کنش می کنند و از طریق موهای ریشه وارد ریشه می شوند.
• ورود باکتری ها به ریشه مو بستگی به سیگنال های شیمیایی مختلفی دارد که توسط ریشه مو ارسال می شود.

2. تشکیل یک نخ عفونی:

• آنزیم های تولید شده توسط باکتری قسمت هایی از دیواره سلولی ریشه مو را تجزیه می کنند که ساختار نخ مانندی به نام ایجاد می کند. نخ عفونی.
• این باکتری‌ها تکثیر می‌شوند و به نخ عفونت حمله می‌کنند و در نهایت به قشر داخلی می‌رسند و در آنجا وارد سلول‌های تتراپلوئید شده و آن‌ها را برای تقسیم تحریک می‌کنند.

3. تشکیل گره های ریشه و باکتریوئیدها:

• سلول های در حال تکثیر یک برآمدگی توده مانند به نام گره ریشه تشکیل می دهند. این باکتری‌ها تکثیر می‌شوند و در داخل سلول‌های تتراپلوئید کلنی می‌شوند تا سیتوزول موجود پر شود و پس از آن به حالت غیرفعال در می‌آیند.
• هر گونه باکتری غیر متحرک و نهفته بزرگ شده a نامیده می شود باکتریوئید. یک سلول ندول ریشه معمولی حاوی چندین هزار باکتری است.

4. غشای پری باکتروئید و فضای پری باکتریوئید:

• باکتری ها معمولاً در داخل سیتوپلاسم به صورت گروهی یافت می شوند. هر گروه توسط غشایی به نام احاطه شده است غشای پری باکتریوئید. فضای داخل سلول که توسط یک غشای پری باکتروئید احاطه شده است نامیده می شود فضای پری باکتریوئید.
• یک رنگدانه قرمز به نام لگهموگلوبین خارج از فضای پری باکتروئید در سیتوزول سلولهای ندول را پر می کند.
• لگهموگلوبین مشابه هموگلوبین موجود در گلبول های قرمز ما است و این توانایی را دارد که خیلی سریع به اکسیژن متصل شود و بنابراین به عنوان یک جاذب اکسیژن بسیار کارآمد عمل می کند.

همچنین ببینید نیتروژن چرخه

مکانیسم تثبیت بیولوژیکی نیتروژن:

• برخی الزامات اساسی برای تثبیت نیتروژن وجود دارد.
  • وجود آنزیم نیتروژناز و هیدروژناز
  • مکانیسم دفاعی برای آنزیم نیتروژناز در برابر O₂
  • یک پروتئین آهن غیرهم، فردوکسین به عنوان یک حامل الکترون
  • سیستمی حاوی هیدروژن مانند پیروات، هیدروژن، ساکارز، گلوکز و غیره.
  • عرضه مداوم ATP
  • وجود تیامین پیروفسفات (TPP)، کوآنزیم-A، فسفات معدنی و منیزیم²⁺ به عنوان عوامل کوفاکتور
  • وجود کبالت و مولیبدن
  • یک ترکیب کربن برای جذب آمونیاک آزاد شده
• در فرآیند تثبیت بیولوژیکی نیتروژن توسط تثبیت کننده های نیتروژن آزاد و همزیست، مولکول نیتروژن به تدریج با افزودن جفت اتم هیدروژن به آمونیاک تبدیل می شود.
• اسید پیروویک در اکثر موارد به عنوان اهدا کننده الکترون (اهداکننده هیدروژن) عمل می کند. با این حال، سایر سیستم های اهداکننده الکترون مانند هیدروژن، ساکارز، گلوکز و غیره نشان داده شده است که همچنین در سیستم های مختلف کار می کنند.
• در حبوبات، مولکول گلوکز-6-فسفات احتمالاً به عنوان بستری برای اهدای هیدروژن عمل می کند.
• کل فرآیند در حضور آنزیم نیتروژناز که در شرایط بی هوازی فعال است انجام می شود.
• نیتروژناز از دو زیر واحد تشکیل شده است.
  • پروتئین آهن غیرهم، که معمولاً پروتئین آهن نامیده می شود، نیز نامیده می شود دیتروژن ردوکتاز
  • و یک پروتئین آهن-مولیبدن به نام پروتئین Mo-Fe یا دیتروژناز
• هر دو زیر واحد برای فعالیت آنزیم مورد نیاز هستند. این جزء پروتئین آهن با ATP واکنش می دهد و پروتئین Mo-Fe را کاهش می دهد، که سپس نیتروژن را به آمونیاک کاهش می دهد.
• واکنش بیوشیمیایی کلی به شرح زیر است:

n₂ + 8f^– + 8 ساعت⁺ + 16 ATP ———-> 2NH₃ + اچ₂ + 16 ADP + 16 Pi

• محصول تثبیت نیتروژن آمونیاک است که برای گیاهان سمی است. با این حال، یون های آمونیوم به طور ایمن توسط گیاهان عالی جذب می شوند.
• در بیشتر موارد، یون های آمونیوم به اسیدهای آمینه تبدیل شده و سپس جابجا می شوند.

آمونیاک + ∝-کتوگلوتارات +NADH ——-> گلوتامات + NAD+ +H₂O (عمل دهیدروژناز)

• در مورد حبوبات، آمونیاک توسط میزبان جذب می شود و بلافاصله به شکل آلی (یعنی اسیدهای آمینه، آمیدها یا اورهیدها) جذب می شود و سپس از طریق بافت های آوندی به سایر قسمت های گیاه منتقل می شود.
• بیشتر آمونیاک تولید شده توسط تثبیت کننده های نیتروژن زنده مستقیماً توسط میکروارگانیسم ها متابولیزه می شود، توسط گیاهان عالی جذب می شود یا در طی فرآیند به نیترات تبدیل می شود. نیتریفیکاسیون.

نیتریفیکاسیون:

• آمونیاک توسط گروهی از باکتری های نیتریف کننده ساکن در خاک به یون های نیتریت و نیترات اکسید می شود. به عنوان مثال نیتروزوموناس و نیتروباکتر.
• این باکتری های نیتریت کننده انرژی خود را از اکسیداسیون یون های آمونیوم و نیتریت به دست می آورند.
• گروه نیتروزوموناس آمونیاک را به نیتریت اکسید می کند.

NH₄⁺ + 3/2O₂ <———–> BR₂^– + اچ₂O + N⁺ -84 کیلو کالری (از جانب نیتروزوموناس)

• گروه Nitrobacter نیتریت ها را به نیترات اکسید می کند.

نه₂^– + 1/2O₂ ————> خیر₃^– + -17.8 کیلو کالری (از جانب نیترو باکتر)

• نیترات ها (NO₃^–، تولید شده توسط نیتریفیکاسیون، توسط گیاهان عالی جذب شده و از طریق فرآیندی به نام جذب می شوند جذب نیترات ها

جذب نیترات در گیاهان:

• فرآیند کاهش نیترات ها به آمونیاک، جذب نیتروژن یا جذب نیترات نامیده می شود.
• جذب نیترات توسط ریشه گیاه از خاک یک فرآیند با واسطه، فعال و وابسته به انرژی است.
• نیترات های جذب شده توسط ریشه گیاه قبل از ترکیب شدن با پروتئین ها و سایر درشت مولکول ها به اسیدهای آمینه و آمید تبدیل می شوند.
• در اکثر گیاهان، کاهش نیترات در بافت های ریشه اتفاق می افتد و سپس از طریق آوند چوبی به شاخه ها منتقل می شود، در حالی که در سایر گیاهان این فرآیند در برگ ها و ساقه ها اتفاق می افتد. معادله کلی برای احیای نیترات به آمونیاک به شرح زیر است:

نه₃^– + 8f^– + 10N⁺ ——–> NH₄⁺ + 3 ساعت₂O

• این فرآیند کاهش شامل دو مرحله آنزیمی جداگانه زیر است:
  • اولین مرحله تبدیل نیترات به نیتریت است. واکنش توسط آنزیم نیترات ردوکتاز (حاوی سولفیدریل) کاتالیز می شود مولیبدوفلاوو هموپروتئین). این مرحله در سیتوزول خارج از هر اندامک رخ می دهد و به NADH (یا در چندین گونه NADPH) به عنوان دهنده الکترون، FAD به عنوان یک گروه مصنوعی، سیتوکروم b نیاز دارد.₅₅₇ به عنوان یک حامل الکترون و مولیبدن (Mo) به عنوان یک فعال کننده آنزیم. مسیر انتقال الکترون در احیای نیترات به نیتریت به شرح زیر است:

NADH + H⁺ + FAD ——–> OVER⁺ + FADH₂

(یا NADPH⁺ + اچ⁺) (یا NADP⁺)

FADH₂ + (Oxi) Mo ——> (قرمز) Mo + 2H⁺

(قرمز) Mo + 2H⁺ + نه₃ ——–> (Oxy)Mo + NO₂

• • مرحله دوم احیای نیتریت به یون آمونیوم است. واکنش توسط آنزیم کاتالیز می شود نیتریت ردوکتاز. به نظر می رسد محتمل ترین دهنده الکترون در این واکنش فرودوکسین کاهش یافته باشد (یک پروتئین غیرهم حاوی آهن با وزن مولکولی کمتر). فردوکسین در واکنش نور فتوسنتز در برگهای سبز کاهش می یابد. ماهیت دهنده الکترون در بافت غیرسبز (مثلاً ریشه) ناشناخته است. در بافت‌های غیرسبز، مقداری حامل الکترون ناشناخته (احتمالاً FADH₂ یا NADPH + H⁺) که در متابولیسم تنفسی ایجاد می شود، الکترون اهدا می کند. واکنش کلی کاهش نیتریت به شرح زیر است:

نه₂ + 6f^– + 8N⁺ ——–> NH₄⁺ + 2 ساعت₂O

تثبیت نیتروژن، انواع و مکانیسم آن